Funciones y homologÃa funcional en las ciencias cognitivas.
| Autor | Lorena García, Claudia |
| Cargo | Ensayo crítico |
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Introducción
En la biología evolutiva contemporánea existe un par de conceptos de suma importancia--a saber, el de homología y el de homoplasia--que permiten responder preguntas acerca de la filogenia (i.e., la historia evolutiva) de los diferentes caracteres o rasgos de los organismos biológicos. Por ejemplo, los biólogos se preguntan si las alas de los pájaros y las de los murciélagos son homólogas, es decir, si provienen (con algunas modificaciones) de las alas del ancestro común más reciente de estos organismos. La respuesta es que el ancestro común más reciente de éstos no tenía alas, y que las alas de los pájaros y las de los murciélagos evolucionaron de manera independiente--lo cual significa que son rasgos homoplásticos (en particular, convergentes) y no homólogos--cuyas apariciones en los linajes correspondientes quizá se debieron a presiones ambientales similares.
En las ciencias cognitivas, la mayoría piensa que por lo menos algunas de las capacidades cognitivas de los animales y de los humanos son el producto de alguno de los mecanismos que están involucrados en la evolución biológica. No obstante, hay una amplia gama de posiciones al respecto, desde aquellas según las cuales la mayoría de esas capacidades evolucionaron biológicamente, hasta aquellas que sostienen que sólo unas pocas lo hicieron. Al margen de quién está en lo correcto, subsisten importantes problemas "conceptuales" que todos ellos deben resolver para poder afirmar de manera coherente que algunas capacidades (mecanismos o sistemas) cognitivas son el resultado de la evolución biológica. Uno de estos problemas es articular un concepto de homología que pueda aplicarse a capacidades o sistemas cognitivos. Pero los sistemas cognitivos por lo general se entienden como sistemas funcionales de algún tipo--i.e., como sistemas que se individúan primordialmente en términos de alguna de sus funciones--por lo que para poder decir que dos sistemas funcionales son homólogos se necesita tener un concepto de homología funcional que sea adecuado y que esté empíricamente articulado. Pese a lo anterior, no existe un concepto de homología funcional como éste en ninguna rama de la biología; sólo se tiene un concepto de homología aplicable a rasgos morfológicos. Algunos biólogos moleculares y algunos biólogos del desarrollo en ocasiones afirman que ciertas entidades son funcionalmente homólogas; pero no parece haber un consenso entre ellos respecto a cómo entender estas afirmaciones, o cómo sustentarlas de manera empírica. (1)
Ahora bien, históricamente ha existido una gran controversia en cuanto a la forma en la cual la conducta de un organismo debe ser descrita cuando se estudia su historia evolutiva, i.e., si debe o no caracterizarse simplemente como un conjunto de patrones de movimientos físicos, considerando algunos efectos físicos de esa conducta en su ambiente, o incluso en términos funcionales más amplios. También se discute si deberían postularse mecanismos (o sistemas) cognitivos internos a fin de explicar las conductas.
Muchos ecólogos de la conducta--por ejemplo, los que trabajan con arañas, hormigas, artrópodos en general, peces y algunos pájaros--tienden a concebir las conductas como conjuntos de patrones estereotípicos de movimientos físicos, y a determinar la homología de las conductas de una forma que incluye estos patrones al igual que algunos de sus efectos físicos sobresalientes y regulares (por ejemplo, nidos, telarañas, etc.), tratando de evitar en la medida de lo posible tanto la descripción de la conducta desde un punto de vista funcional como la explicación de ésta en términos de la existencia de mecanismos cognitivos internos (de Queiroz y Wimberger 1993; Lee et al., 1996; Bosch et al., 2001; Benjamin y Zschokke 2004). En otras palabras, los estudiosos que comparten este enfoque tratan, en la medida de lo posible, de conceptualizar a las conductas como caracteres morfológicos.
Este enfoque, empero, ha probado ser en extremo limitado al aplicarse al estudio de las conductas más interesantes de los pájaros, los mamíferos y, más aún, los humanos. Este punto ha sido estudiado y discutido exhaustivamente a través de una parte significativa de la historia de numerosas disciplinas--desde la etología cognitiva y la psicología animal, hasta la ciencia cognitiva, la filosofía de la mente y de la psicología--. (2) En primer lugar, la casi total ausencia de conductas estereotípicas (aquellas que consisten de los mismos patrones de movimientos físicos) en muchos de los organismos complejos capaces de cognición, restringe radicalmente la aplicabilidad de un enfoque como el mencionado anteriormente. Una descripción funcional de las conductas resulta inevitable en estos casos. Se sabe también que la explicación de la mayoría de las conductas de organismos complejos requiere la postulación de mecanismos cognitivos internos (de alguna manera implementados en los cerebros de tales organismos) entendidos como procesadores de información de algún tipo.
Pero no sólo esto; hablar de homología en relación con conductas funcionalmente descritas quizá no será suficiente para apreciar el grado en el cual los rasgos cognitivos de organismos cognitivamente complejos se han conservado a través de la historia evolutiva de tales organismos, y la medida en la que han cambiado. Es probable que, aunque las conductas con la misma descripción funcional en organismos de dos especies cercanamente emparentadas no sean homólogas, haya casos en los cuales, una o varias de las capacidades cognitivas que generan esas conductas sí lo sean pues derivan de un ancestro común. Si esto es correcto, entonces será necesario subir al nivel de los sistemas cognitivos (i.e., al de los mecanismos que subyacen a esas capacidades cognitivas) y construir un concepto de homología funcional que nos permita detectar aquellos sistemas cognitivos que de alguna manera se han conservado evolutivamente con ciertos cambios, y aquellos que son evolutivamente novedosos (novel)--y esto es precisamente lo que he hecho en otra parte y que aquí resumo--.
Las preguntas respecto a si la capacidad para el lenguaje en los humanos es una novedad evolutiva--o si existe una capacidad en los bonobos o en algún otro de los grandes simios que en algún sentido interesante sea homologa a nuestra capacidad lingüística (o a partes de esa capacidad)--sólo pueden responderse, digo yo, cuando tengamos un concepto aceptable y claro de homología funcional, al igual que un conjunto de criterios empíricos claros y plausibles para tal homología. Aquí bosquejo mis propuestas de un concepto de homología funcional y de ciertos criterios para la aplicación empírica de este concepto que son análogos a algunos criterios que en la actualidad se usan en la morfología comparada--propuestas que ya defendí en otras partes con mayor detalle--. (3)
Si el concepto de homología funcional que propongo se acepta, para poder afirmar que la capacidad comunicativa en los bonobos y la capacidad lingüística en los humanos no descendieron de una capacidad cognitiva presente en un ancestro común no basta con demostrar que tales capacidades son diferentes (incluso muy diferentes); esto sería como decir (falsamente) que los huesos de las mandíbulas inferiores de los reptiles y los huesos del oído medio de los mamíferos no son homólogos ya que son morfológica y funcionalmente tan diferentes. Como veremos, lo que uno requiere para poder afirmar o negar que las capacidades cognitivas antes mencionadas en bonobos y en humanos son homólogas es realizar comparaciones sistemáticas globales parecidas a las que se llevan a cabo en la morfología comparada usando varios criterios incluyendo el análisis cladístico. Cómo llevar a cabo tales comparaciones y qué concepto de función involucra esto, son precisamente los temas de este ensayo.
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Homología y analogía morfológicas
Richard Owen (1804-1892) acuñó los términos "homología" y "analogía" definiéndolos de la siguiente manera: un homólogo "es el mismo órgano en diferentes animales bajo diferentes formas y funciones. ... [En contraste, un análogo es una] parte o un órgano en un animal que tiene la misma función que otra parte u órgano en un animal diferente" (Owen 1843, pp. 379 y 374). Con Darwin, la idea intuitiva asociada a la homología se transformó así: puede existir una línea histórico-evolucionista entre ciertas estructuras u órganos de organismos que pertenecen a especies distintas, aun cuando estas estructuras u órganos sean morfológica o funcionalmente muy disímiles. (4) De acuerdo con esto, el término "homología" se refiere a una mismidad debida a la existencia de un ancestro común--pese a que no existan semejanzas importantes de carácter morfológico o funcional--.
Pero, ¿cómo puede un biólogo evolutivo determinar cuáles rasgos son homólogos y cuáles no? Que haya muchas e importantes semejanzas entre dos rasgos no es suficiente para concluir la homología ya que esto es compatible con la hipótesis de convergencia. En sentido opuesto, el que dos rasgos sean muy diferentes tampoco es suficiente para concluir que no son homólogos. Demostrar la existencia de un ancestro común con un rasgo muy parecido tampoco es decisivo, y en la mayoría de los casos es impracticable, ya que el putativo ancestro común está extinto y no se tiene registro fósil de su existencia o tal registro es irremediablemente incompleto.
Por fortuna, en la actualidad algunas ideas gozan de cierta aceptación respecto a los criterios empíricos que deben usarse en la corroboración de hipótesis de homología morfológica. (5) Estos criterios se derivan sobre todo del trabajo de dos investigadores clave en los años cincuenta: Remane (1952) y Hennig (1950). Estos criterios son epistemológicos pues establecen los tipos de evidencia que cuentan en favor de una hipótesis de homología, pero es importante enfatizar que no son condiciones necesarias ni suficientes para la homología. De hecho, se piensa que cuantos más de estos...
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